一些证据表明一些物种过去已经从地球上完全消失了。
达尔文的自然选择学说对生命如何进化给出了著名的解释。当有物种无法成功竞争并适应周围环境的变化，或者无法进入其他合适的栖息地以至于灭亡后，新的物种就会出现。尽管达尔文的进化论能够合理解释很多生物学现象，却不能解释我们所知道的生命的全部。这其中所缺少的最关键元素是生命的起源。
达尔文帮助我们了解到，一旦生命出现，一些生命形式是如何让位给其他形式的。尽管进化原理发挥着作用，达尔文的理论并没有解释生命最初是如何形成的。关于这一主题有许多相关文章和书籍，但是生命的起源依然是最难以解决的科学问题之一，无论这个问题是地球上生命的起源还是包含生命的宇宙的起源。关于生物进化后期阶段的理论与科学的实验给出的结果契合得很好。即使这些实验不都是实验室里的受控实验测试，至少也是能够通过研究化石记录或者丰富而古老的宇宙数据进行的检验。然而，最初状态几乎是无法实现的。倾向于理论研究的科学家们喜欢解释起源的问题，其实更合适的说法是猜测起源之前发生了什么。而一些实验导向的生物学家可能会试图复制早期太阳系形成生命的基本过程。尽管这个领域里有些新的进展，生命的起源仍然非常难以确定，至少目前来看仍是如此。
我们在本章的重点是从另一个角度阐述生命的故事。和生命的起源一样，这个角度所反映的图景并不完全包含在达尔文有关自然选择的最初理论中。但这个图景具有和生物演化后期的理论一样的优点，即可被观测验证。生命故事中的这一重要组成部分涉及生命如何应对根本性的改变，其中包括大规模的物种灭绝，即许多物种大约在同一时期灭亡，没有留下直系的后代。
达尔文理论的核心部分是渐进（gradualism）的概念，达尔文认为，变化是在许多代的时间中缓慢积累而发生的。达尔文的理论不适用于根本性的变化，当然他也没有预想过由外星入侵引起的变化。达尔文脑海中的图像基于缓慢的演变，而环境的灾难可能是非常突然的。与达尔文最初的设想相比，当前的进化理论考虑了更加快速的变化。普林斯顿的生物学家彼得和罗斯玛丽·格兰特（Rosemary Grant），跟随达尔文的脚步对加拉帕戈斯群岛（Galapagos Islands）的雀类进行了研究，并得到了一个著名的发现：生活在加拉帕戈斯群岛上的雀类的喙对降水的改变适应得很快，适应的时间如此之短，以至于格兰特他们在连续的访问中都看到了相应的改变。但是，灾难通常发生得非常快，并且同时会带来突发的严重后果，这使得许多物种无法生存下来。
恐龙的确在不断适应着周围的环境，并且作为一个种群，它们已经生存了数百万年。在其他情况下，恐龙几乎肯定会存活更长的时间。但它们无法适应之前从来没有经历过的环境条件，我们将很快看到：这样的环境改变起源于一个来自外太空的物体。
现在关于生物进化的研究让我们认识到，相对于任何形式的环境变化，除了最缓慢的环境变化，适应几乎总是一个很慢的过程。“适应”似乎只在孤立的环境中产生具有独特属性的物种。对环境变化的首选反应经常是迁徙到一个有着更合适环境的新地方，当然只有当这种环境是可以到达的情况下才行。当一个物种无法适应或迁移到一个合适的栖息地，它就没什么希望了。在迅速变化的环境中，人们会很好地考虑到这一点。尽管技术进步了，但在评估今天不断变化的环境对地缘政治可能带来的影响时，这一教训可能是值得吸取的。
与宇宙的故事类似，我们对物种灭绝的故事感兴趣，是因为这个星球上的生命和地球、太阳，甚至可能和银河系的环境之间都有联系。人们很容易忘记我们的存在与许多让生命形成以及消亡的偶发事件息息相关。本章将讨论灭绝的概念、它的起因以及五次最大规模的灭绝事件。在这五次事件中，在几百万年的时间框架内，有1/2～3/4的物种灭绝了（古生物学家还没有统一的定义）。本章还将讨论很可能正在进行的第六次大规模物种灭绝。
物种灭绝从两个角度将我们的星球和气象事件联系起来：天气和太空。更好地了解其中的联系是具有挑战性的，但可能依然在我们的掌握之内。这门科学对于作为一个物种的人类来说很重要，即使这些故事展现的时间尺度比大多数人考虑的要长得多。
生存和死亡
在地球的历史中，简单生命出现得比较早。地球表面上最古老的岩石中包含着生命的证据，在距今大约35亿年前的化石里，即地球形成之后大约10亿年，这个时间点上，来自太空的小行星和彗星对地球进行的轰炸刚刚结束。有氧光合作用在大约10亿年后出现，同时出现的还有最有可能引发物种灭绝的大气。这样的大气也导致了多细胞藻类的出现。大约5亿年以后才开始了“无聊的10亿年”，在这期间没有什么激进的演化——至少就我们所知是这样的。这段漫长而宁静的时光在寒武纪初的时候突然结束了，在大约5.4亿年前，复杂的生命爆发式地出现。
我们对从寒武纪的生物多样化时期到今天的这段时间内的生物进化过程的了解比较详细。这一时间段被称为显生宙（Phanerozoic eon）。化石记录包含的印记正好从这一时期初开始，这时许多硬壳类动物首先出现，并产生了一个确定的、持久的记录，大多数动物和植物的生命也随后出现了。化石所留存的地区非常广泛，包括加拿大落基山脉的伯吉斯页岩（Burgess Shale）、中国的三峡、东北西伯利亚以及纳米比亚。所有化石都包含着各类生命在地球的不同位置爆发性出现的证据，例如澳大利亚的早期伊迪卡拉（Ediacara）化石群、纳米比亚的那抹型（Nama-type）化石群、纽芬兰的阿维隆型（Avalon-type）化石群，以及一些来自俄罗斯西北部白海地区（White Sea）的化石群。后面的这些区域包含了一些已知的最早的复杂生命，它们来自紧接寒武纪的生命大爆发。
化石记录，除了告诉我们生命的分布，还提供了物种消失的信息，让我们得以洞悉不同形式的生命消失（没有留下任何后代）的时间。虽然大部分化石记录的灭绝是很久远的，但是人类对灭绝的了解却是相对较新的。19世纪初期法国的博物学家和贵族乔治·居维叶（Georges Cuvier）意识到：一些证据表明一些物种过去已经从地球上完全消失了。在居维叶之前，当人们发现远古动物的骨头时，他们总是试图将这些骨头与现有的物种联系起来，这当然是合理的第一猜测。毕竟，虽然猛犸象、乳齿象与大象是不同的物种，但区别并没有那么大，以至于你一开始很可能会混淆它们，或者会将它们的残骸联系起来。居维叶找出了其中的区别，他证明了乳齿象和猛犸象不是任何当时存在的动物的祖先。接着，他找出了许多其他已经灭绝的物种。
尽管灭绝的想法现在已经深入人心，但是这种认为整个物种可能不可逆转地消失的想法最初遇到了很多阻力。灭绝的概念和当年主流的看法一定是非常难以调和的，至少不比今天人为造成的气候变化更容易。英国地质学家查尔斯·莱尔、达尔文和居维叶虽然都有助于推进这个想法被接受，但不一定是刻意为之，而且肯定是出于不同的角度。
居维叶和其他人的观点不同，他认为化石记录中的根本转变是全球范围的大灾难的后果。对其观点的强有力支持来自对岩石的观测，因为在化石种类急剧变化的时间点的岩石会展示出灾难性事件发生过的迹象。然而，居维叶也没有得到完整的图像。他过分执着于自己的观点，认为所有已灭绝物种的消亡都是由于灾难性事件造成的，并且他从不认为逐渐的变化也可能作出贡献。居维叶拒绝接受达尔文的进化理论，也不接受物种会在缓慢、持续的过程中灭绝。
凭心而论，即使是现在，人们在看到戏剧性变化的景观时也会感到困惑。这些景观并不总是反映塑造出它们的缓慢过程。在科罗拉多西南区的一个活动上，一位发言人在开车去会场的路上评论道，他想象的戏剧性隆起创造了路两侧那令人眼花缭乱的砂岩峭壁。我提醒他，这个过程跨越了数百万年，尽管时有时无，但这些过程并没有像他说的那么剧烈。
在居维叶提出猜想的时候，大部分科学人员则犯了相反的错误，即认为灾难性变化不会起到任何作用。如果几个世纪之前，灭绝的概念是一颗难以下咽的药丸，那么灾难性改变的想法则显得更不可思议。达尔文是理解渐进式改变的科学家之一，但忽视了对于居维叶而言最关键的观点。达尔文认为，任何与渐进论相矛盾的证据只是地质和化石记录不足的标志。虽然他接受演化，但他假设演化总是发生得很慢，无法通过各种研究观察到。达尔文在思维上跟随颇有影响力的莱尔。莱尔在19世纪下半叶仍然主张，所有的改变都是平稳和渐进的，所以任何支持突变论的所谓证据都是不完整数据带来的错觉，要么是由地质记录的欠缺引起，要么是由风化造成。莱尔在一定程度上又是被身为苏格兰医生、化学品制造商、农学家和地质学家的詹姆斯·赫顿（James Hutton）启发的，后者认为地球只是通过微小的改变在进行变化，不过在很长一段时间积累后产生了显著的影响。
这些科学家的想法对很多过程来说的确是正确的，比如生物学和地质学。雨和风慢慢蚕食山脉，而山脉本身的形成会经过数百万年的时间，是由缓慢的板块运动所引发的逐渐抬升的结果。但我们现在知道，逐步和快速变化都在塑造着地球的形态，虽然即使最剧烈的变化从人的角度来看仍然是相对缓慢的。这也是这些变化如此难以理解的原因之一。
然而事后看来，我们可以回过头来说，戏剧性变化的证据应该是显而易见的。甚至早在19世纪40年代，科学家们已经发现化石记录中的巨大空白，这表明灾难性的事件确实发生过。研究沉积岩记录的古生物学家辨认出这样的事件，因为他们注意到许多化石种类突然在岩石层上的一个边界消失了，而越过这个边界之后，新物种的证据开始出现。这并不是说证据总是十分明确的，因为许多现象可能导致沉积停止，然后再重新开始。但随着对相应的灾难性事件的辨认，以及仔细地断定年代，以确定较早和较晚的岩石层沉积的相对时间，古生物学家可以解决很多困惑。随着时间的推移，快速变化的证据逐渐强大到无法反驳。
克服不确定性
证实假设或证伪预言，是一项异常艰苦的工作，试图重建历史事件的科学家们必须艰苦地工作。即使有丰富的化石记录，但时间或空间在分辨率上的不确定性会导致非常不同的假设和结论。为了了解一些持续进行的科学辩论的原因，也为了欣赏已经克服了这些障碍的地质学家和古生物学家的智慧和有条不紊，让我们简单地了解其中的一些难题：可靠地断定灭绝是如何迅速且广泛地发生的，以及如何确定其中的根本原因。
第一个障碍是评估物种灭绝速率的困难性。在任何给定时间对地球上存在的物种进行准确地计数是很困难的，因为科学家需要找到、识别并区分每一个存在的哺乳动物、爬行动物、鱼类、昆虫和植物的类型。这同样适用于对今天存在的物种进行计数的工作，虽然原则上说这是最容易得到的。在《生命的未来》（The Future of Life）中，生物学家爱德华·威尔逊（E.O.Wilson）感叹，每年都出现太多关于新物种出现的发现，博物学家难以把它们都写成论文。
已被编目的现存物种的数目介于100万～200万之间。对现存物种总数最好的估计在800万～1 000万，但比这高达5倍的估计也是可能存在的。毫无疑问，确定过去的灭绝速度比确定目前现有物种的数量更具挑战性，因为前者不仅要考虑时间上的间隔，辨识多年以前的生命，还要考虑地质事件及其影响。毕竟，和现在相比，过去物种的数量以及它们消失的速率都更难测量。
在辨认大规模物种灭绝时，一个令人困惑的技术细节是：相关数据可以根据具体的定义有所不同。我将主要讨论物种的数目，而科学家们经常倾向于计算属的数目。通过后者，他们可能找到比较有用的分组。相关的生物种类对研究进化和灭绝都非常重要，而我对其的理解能力很大程度上得力于很久以前为高中考试所做的准备。那时我仅是靠死记硬背记住了“界-门-纲-目-科-属-种”。尽管很少再用到这方面的知识，但我永远不会忘记这些名词。这些对你而言也许并不熟悉的等级，代表着生命的特定形式是如何密切相关的。
在评估是否发生了大规模灭绝时，采取不同的分类方式会得到不同的结果。例如，考虑这样一种情况：每个属中一半以上的物种都被消灭了。但在一个给定的属中只要有一个物种存留，这个属就算幸存下来。这种情况下，按照物种计数的规定，由于超过一半的物种都被淘汰了，即灭绝事件发生了；若按照属计数的规定，灭绝并没有发生，因为属的数目没有改变。这个例子说明了物种灭绝定义的模糊性，这与用一个随机的比例来精确划分大灭绝一样模糊，例如有人说50%，而有人说75%。这并不是说生物大灭绝可以被忽略，只是还没有理想的方式来定义它们。
除了术语的问题，古生物学家的工作还会受到实质性问题的干扰。显然，识别和理解被打乱的化石记录是必不可少的工作。如果某些种或属在相邻的岩层中留下化石，但在其上面的岩层中没有出现，这可能是灭绝事件的信号。但化石仅能在沉积岩中被发现。住在火山或其他非沉积岩环境中的稀有物种通常不会留下任何痕迹。研究寒武纪（约5.4亿年前）之前的古老生命形式时的一大障碍是没有坚硬的身体成分，这使得辨认更早期的化石沉积层的工作非常具有挑战性。
更近期的记录也很复杂。即使化石的确形成了，但沉积和侵蚀速率对于理解化石的含义至关重要，而这些速率差异很大，对化石的解释可能被混淆。在陆地上，沉积是偶然发生的，侵蚀作用却是稳定存在的；在海洋环境中，沉积是稳定发生的，而侵蚀则是偶然发生的。这使得海洋中的记录比陆地上的更全面、更完整。这些因素意味着，化石记录只有部分幸存下来，然而这些记录即使存在，也可能很难被发现和辨别。古生物学家依然成功地获得了一些化石记录，因为虽然找到任何单个化石的概率很低，但鉴于在一段足够长的时期内有相当多物种的个体化石被保存下来，所以沉积记录中依然有着丰富的化石信息。
这样的化石可能整齐地保存下一个完整个体的印记，但更多的时候，它们都只是局部的记录，作为证据，这些记录被嵌入岩石中，很容易被掩盖掉。因为通常只有一个物种的坚硬部分会形成化石，有辨识度的身体部位经常会缺失，这导致不同的物种容易被混淆。即使我们精通辨识化石，但可能在它们被发现之前，地球上的风化作用以及其他过程已经把许多相关的印记给隐匿或者毁损了。
除此之外，模糊效应（即西格诺尔-利普斯效应）会混淆对化石的解释。这种现象因菲尔·西格诺尔（Phil Signor）和杰尔·利普斯（Jere Lipps）而得名，它和一个颇为直观的想法联系在一起。模糊效应认为：一个物种最后的化石将位于不同的地方以及不同的地质时期，这使灭绝往往看起来不那么突兀，比它的实际情况更加渐进。根据西格诺尔和利普斯的理论，依据空间上延展区域出现的最后残余化石的深度的变化，并不能果断地确定灭绝是否是渐进式的或突然出现的。这种模糊性会使一个给定的灭绝事件的诱发原因难以被查明。
研究人员往往更喜欢海洋生物的化石，因为它们通常保存得较好。在19世纪，蛤、菊石、珊瑚以及其他大型物种的化石是最容易获得的。而在20世纪，利用更先进的工具，地质学家开始利用微化石来获得更详细的信息，例如，单细胞有孔虫这种非常丰富且分布广泛的生物的化石，它们被保存在水下和隆起的石灰岩中。
确定灭绝事件时的另一项考虑是：化石记录和绝对年龄都相当重要。化石记录与它们被发现处的地质构造相结合，可以帮助估算出相对年龄。由于不同的时间段居住着不同的物种，出现的化石种类能帮助我们确定它们所形成的相对时间。但往往找到一个边界岩石层的绝对年龄（而不只是相对年龄）是非常困难的，这还需要和化石记录相独立的确定形成年代的方法。以此为目的地质学家们经常使用的一种方法是同位素分析（isotopic analysis）。通过分析同位素含量，科学家能够确定一个原子的不同同位素（在其中，质子数是相同的，但中子数不同）的比例。如果知道一种同位素衰变到另一种同位素需要多长时间，并且还知道初始情况，你就可以通过一种类型的原子所保留的多少来确定一个物体的年龄。
“碳定年”（carbon dating）也许是这种方法中最有名的例子。它被用来确定古老的有机材料的年龄，并且非常精确。然而，由于碳同位素的半衰期不是很长，所以这种方法只对年龄小于5万年的物体有效。这使得这种方法不足以用来测定大多数显生宙的古老岩石。取而代之的是更长半衰期的同位素。
不过，当应用上述方法来测定古老岩石的年龄时，同位素分析会变得更加困难。通常说来，只对现存的相关同位素的含量进行追踪，并以此来决定岩石的年龄并非总是足够精确。例如，钾衰变为氩是一个重要的定年龄的过程。但是在岩石中的氩气会逃逸到大气中，这使被测岩石看上去比实际更年轻。或者，有些氩气可以在岩石形成的时候被捕获并储存下来，导致岩石里有更多的氩含量，从而表现为这个岩石是在更古老的时候形成的。在过去的几十年中，研究方法不断得到改进，各种元素的交叉相关使得进行更好的研究成为可能，甚至微量元素的详细探查也变得更容易了。近期，利用激光从氩晶体中去除气体来确定流星体和白垩纪-古近纪灭绝事件的年龄的工作确实提供了一个惊人的准确例子。我将在后面的章节中提到这个故事。
磁信息也被用来帮助证实绝对年龄。这种方法依赖于地磁的倒转，最初被用于测量与恐龙灭绝相关的岩石的年龄。但由于地壳是由移动中的板块构成的，磁场的方向随着时间会发生变化，这使得磁场最初的方向难以被重建，影响了结果的可靠性。也许这是个好事，因为它的不足加速了另一种方法的出现，这个新方法是由地质学家沃尔特·阿尔瓦雷斯（Walter Alvarez）和他的父亲、物理学家路易斯·阿尔瓦雷斯（Luis Alvarez）建立起来的，并引出了流星体的假设（我将很快对这种方法进行解释）。
为什么大多数生命消失了
地质学家和古生物学家的辛勤工作毫无疑问地揭示了：过去发生了惊人的变化，导致这个星球上的大多数生命都被消灭了。一旦这个论点被建立起来，问题就变成了：这些变化发生的方式和原因是什么？近年来，我们已经经历过一些破坏性的风暴和灾害，但没有任何事件本身会强大到足以消灭地球上一半的物种。当然，对人类影响的累积效应的最终结果尚未确定。但是，是什么促成了过去那些改变了世界的灾难呢？
在介绍那些可以触发灭绝事件的灾难性事件之前，让我们首先考虑一下其他因素，它记载着可能发挥作用的环境因素。温度和降水的变化在任何情况下，都是两个重要的贡献者。从广义上讲，当天气模式变化时，那些已经适应当地环境的物种不一定能跟得上这个变化。
随着北极冰的融化，适用于特殊物种的环境能够随着变化的温度剧烈变化，以至于那些不能以足够快的速度适应这种显著变化的物种不得不转移到另一个合适的栖息地，或者死亡。气候变化的影响不那么直接，当然，其中最显著的是海平面的变化，它可以破坏稳定的海洋环境并淹没曾经适宜居住的陆地，把陆地环境转变为海洋环境，从而消灭了一些陆生物种。
海洋的变暖也会影响降水模式，再次影响物种的生存机会。在较短的时间尺度上，寄生虫或疾病也可能导致物种的灭绝，因为气候变化会加剧它们的危险。此外，一个物种所依赖的食物可能会死光，引发食物链的多米诺骨牌效应。
在海洋中，与氧气耗尽一样，酸度的变化是更进一步的潜在杀机。最终，屏障的形成可导致分离的、脆弱的种群，或者屏障的移除能够造成物种的入侵或不同种群的均质化，这两者都能使一个物种灭亡。任何灭绝触发器都会导致至少发一次我刚才所描述的灾难，而大多情况下会导致几个灾难组合性地发生。
为什么会发生这些变化？是由什么环境变化引发的？关于这个问题有两种不同的主流观点。一种观点认为，灾变是渐变的——这种观点常和地球相关的现象联系起来，例如火山和板块运动。火山喷发的烟尘能够遮挡阳光，显著地改变大气成分从而影响温度。但它引发的结果需要很长时间才会导致生物的灭绝。而板块运动会影响栖息环境，是物种逐渐消亡的另一个论点。随着海洋环境的变化，板块运动能够改变气候和陆地范围，这两点都会导致星球上生物的戏剧性变化。当然火山爆发或者板块运动中的某一个和生物灭绝是相关的，但很可能两者都相关，因为它们趋向于同时发生。
此外还有些“大事件”。另一方的观点认为，突发事件是造成物种灭绝的主因，包含外来天体引发的灾难，例如大彗星的撞击，也包含地球上突然发生的事件。地球自身引发灾难的依据来自那些已知的、可能是突发的能量加速释放。例如，我们知道火山喷发有不同的间歇，但是在西伯利亚和南印度的德干高原，却有大面积的玄武岩层，被称为暗色岩。暗色岩包含的岩层占了高原很大一部分，是由大量火山喷发出来的岩浆扩散形成的。这两块暗色岩是火山喷发率异常的标志。尽管经受了风化的侵蚀，但就算今天，西伯利亚的暗色岩面积依然超过一百万平方公里，体积则达到几十万立方公里。
那种能形成暗色岩的火山密集地喷发时，会造成严重的破坏。你大概还记得火山灰浓密到影响飞机飞行的新闻，也就是2010年4月冰岛的埃亚菲亚德拉火山喷发。更猛烈的火山活动能造成更可观的全球性影响，例如对全球气候的影响。喷发物中含有大量二氧化硫，这会增加大气上层的水蒸气含量，加剧温室效应从而造成短时期的全球变暖。但长远看来，这些火山会使全球变冷。这是因为二氧化硫会和水形成硫酸并凝聚形成硫酸盐气溶胶，而把太阳光反射回空气中，从而使大气底层变冷。（这一过程很有效，科学家们甚至在研究向大气中注入硫来应对气候变化。）硫酸盐气溶胶还能破坏大气中的臭氧，还会形成酸雨。该过程的进一步反馈机制（包括已知和未知的）可能产生更持久的气候现象。
仅仅有火山还不够解释所有的物种灭绝。足以毁灭地球主要生物的事件是非常罕见的。更奇异的想法是，宇宙事件引发了快速发生的大灾难。地轴和轨道的变化可能引发了一些气候变化，例如发生在几万年或几十万年的时间尺度上的冰河期，但这些地球活动似乎不能解释低频率的大型灭绝事件。
宇宙射线、超新星和其他太空现象，也被认为是长时标现象的“嫌疑犯”。宇宙射线能从几个方面影响云层覆盖。一是电离对流层中的原子，使水滴能够凝结。这可以加快云的形成，从而影响天气。然而这个理论并不站得住脚。首先，我们不知道宇宙射线和其他电离源比有多重要。其次，原子核（即使形成后）必须要凝结到足够大才能形成云。最后，云的作用还不清楚：它们可能通过反射太阳光来使地球降温；而另一方面，它们还可能再辐射一些能量以使地球升温。无论如何，宇宙射线和气候的关系不足以解释造成灭绝的短时间剧烈天气变化。
超新星也被认为是潜在的因素。提出者认为，超新星会释放高能的X射线和宇宙射线。这些辐射原则上可以破坏细胞和遗传物质，从而杀死生物。辐射还可以耗尽臭氧层，导致二氧化氮形成，这会吸收太阳光而导致全球降温。
尽管有这些潜在的威胁，超新星似乎也不能解释物种灭绝，原因你肯定想得到：太阳系附近的超新星数量不够多。即使当地球穿过银河系旋臂的时候，因为恒星数密度增大了，所以遇到超新星的概率会增加，但是超新星临近地球的可能性还是不够解释灭绝事件。同样，伽玛射线暴（gamma ray bursts）的数量也是不够的。根据有些估计，银河系中的伽马射线暴每10亿年左右才发生一次。
一个更可靠的造成灭绝的因素是彗星或小天体撞击地球。如若一个巨大的物体撞击了地球，能使地表、空气、海洋发生天翻地覆的变化。如果撞击足够大，地表和气候可能会立刻发生显著变化，这对某些物种是致命的。
事实上，大多数灾难电影的情节（除了生化危机那一类电影）都是伴随着一个大型撞击而来的。撞击会产生冲击波、火灾、地震和海啸。灰尘还会飞入大气，短时间内会阻止光合作用，终结大多数动物的食物来源。撞击还会导致气候的改变：开始变热，然后变冷，再然后又变热。变冷是由于大气中残留的硫酸盐和尘埃；而后期的变热可能是因为有毒气体和吸热气体会引发全球变暖。有一颗彗星肯定是引起了一次大灭绝事件，我在下一节会详细讲述，这次灾难是显生宙时期的五大灭绝事件之一。
五次物种大灭绝事件
1982年，芝加哥大学的古生物学家杰克·塞科斯基（Jack Sepkoski）和大卫·劳普（David M.Raup）用他们对这一领域的所有既有数据的开拓性分析，给古生物学带来了一场革命。许多观测中的不足使他们基于数值计算的数据导向类研究变得很困难，他们需要作出许多关于如何取舍数据和如何处理数据的决定。然而他们意识到：只要有足够的数据点可用，统计类方法对不完美或者不完整的数据而言依然有效，而且事实也确实如此。尽管劳普和塞科斯基在1982年发表的论文不是最早量化分析化石记录的文章，但是这项工作改变了研究物种灭绝的大方向，因为在他们之前的文章都是依赖于对小范围数据的研究。
在他们的工作中，芝加哥的古生物学家们辨认出了5次大型的生物灭绝事件（见图11-1），还有大概20次小一些的，即那些只有大概20%的生物灭绝的事件。因为进化动力学的显著区别以及更早期的可信证据的匮乏，劳普和塞科斯基集中研究了过去5.4亿年的生命及其毁灭。在寒武纪大爆炸之前，生命形式肯定已经出现过和灭亡过了。但不清晰的化石记录使得人们对更早期的物种计数无从下手。
塞科斯基和劳普辨认出的最古老的灭绝事件是奥陶纪-志留纪物种大灭绝，应该发生在4.5亿～4亿年前之间。本质上来说，那时生物都生活在海洋中，所以所有灭绝的生物都是水生生物。这次灭绝是在350万年里分两个阶段发生的，在这次第二大的灭绝事件中，85%的生物都消亡了。开始的起因似乎是温度降低，大量冰川形成，海平面显著下降。这是因为水都结成了冰——相反如果大量冰川融化，那么海平面就会上升。第二波灭绝的高峰大概是在后来的一段温暖时期里，那些已经适应了寒冷的动物被消灭了。适应温暖的动物，例如热带浮游生物、潜水海百合（海星和海胆的祖先）、三叶虫、甲壳鱼类和珊瑚最先灭亡，然后是已经适应了寒冷的珊瑚、三叶虫和腕足类走向灭亡。
下一个大灭绝事件持续的时间长一些——大约2 000万年，开始于3.8亿年前的泥盆纪晚期，即泥盆纪到石炭纪的过渡期。似乎有可能存在3～7次的灭绝高峰（具体数字不确定），每一个高峰持续几百万年。这次灭绝也严重地打击了海洋生物，可观数量的海洋物种因此灭亡。尽管死亡也蔓延到了陆地上，陆地上的昆虫、植物和早期的雏形两栖动物存活了下来。古生物学家认为这次事件的一个显著的特征是：这次灭绝主要是因为物种的低形成速率无法平衡物种的消失速率。而其实，这期间的物种消失速率并不比通常快多少。
图11-1
五次大灭绝的界限：奥陶纪-志留纪大概是4.4亿年前；泥盆纪后期，大约是3.8亿年前；二叠纪-三叠纪，大约是2.5亿年前；三叠纪结束，2亿年前；白垩纪-第三纪，6 600万年前。此外还有显生宙的各个时期。
从地球上消失的物种比例来看，2.5亿年前的二叠纪-三叠纪灭绝事件是已知的破坏性最大的一次。泥盆纪物种灭绝事件之后，生物（包括两栖类和爬行类）在陆地上和海洋中繁荣了很长一段时间。但是生物在这一次灭绝中走向衰落，至少90%（甚至更多）陆地和海洋物种灭亡了。灭亡的物种包括表层浮游生物以及海底生物（例如苔藓虫类、珊瑚），一些贝类，还有三叶虫——那些从前两次大灭绝中都存活了下来的三叶虫。陆地上，连昆虫都灭绝了——这是仅有的一次让它们也吃了很大苦头的大灭绝事件。此外，很大一部分两栖动物消失了，而爬行动物——从上一次大灭绝后才出现的物种，也损失了大部分成员。
这次灭绝的原因还存在争议，但大范围的气候变化，以及大气和海洋化学成分的变化肯定起了很大作用。尽管起因和机制还不清楚，但温度升高了大约8℃，这似乎和西伯利亚大量火山喷发有一定的关系，因为西伯利亚的暗色岩释放出了大量二氧化碳和甲烷。二叠纪-三叠纪灭绝这个已知的最大一次灭绝事件，肯定部分受到了火山喷发的气体影响：加热了地球，蒸发了海水，减少了氧气，污染了大气。直到今天，在大量风化侵蚀后，西伯利亚暗色岩还有100万平方公里的覆盖面积和几十万立方公里的体积。在当时，暗色岩的覆盖面积估计相当于今天俄罗斯的面积大小。
尽管生物几乎消亡殆尽，但“我之毒药，你之美味”。蕨类和蘑菇取代了早期的生物群落，新植物最终出现了。在这个时期以后，地球不再由类似哺乳动物的爬行动物完全主导，但现代哺乳动物是从它们进化而来的。祖龙的出现是另一个显著的结果，并最终成就了恐龙的霸主地位。
前不久，一个朋友非常自豪地给我看了一个保存极好的（而且也很可爱）约2米长的化石，她告诉我这是3亿年前的恐龙化石。如果她早一年给我看，我只会简单地赞叹其细节。但是根据我当时的研究，我知道她所说的不可能是对的，因为恐龙是在三叠纪才出现的，比她所说的事件晚了2.5亿年。如果那块化石肯定这是恐龙化石，那么我认为那块化石可能没有那么古老。但实际上我们都搞错了：那块化石的确是3亿年前的，但不是恐龙的——它是中龙属化石，一个已经灭绝了的爬行物种。恐龙化石很古老，但仍然没有朋友完美保存的那块化石古老。
由于这一次大灭绝的惨烈程度非常之高，地球上的生物没能很快恢复过来。我们是通过黑页岩知道的：在沉积岩灭绝的界限上足足好几米厚，代表着生命产生的白色石灰岩消失了很长一段时间。无论怎样，至少500万年后，新的软体动物、鱼类、昆虫、植物、两栖动物、爬行动物、早期哺乳动物以及恐龙出现了。但是这次生物繁荣持续了四五千万年后被第四次大灭绝打断了，也就是大约2亿年前。
在三叠纪末侏罗纪前的灭绝中，大约75%的物种走向了死亡。起因不是很明确，但较低的海平面和火山喷发并最终诞生了大西洋的地质活动，可能起到了关键作用。海洋中的大多数大型脊椎食虫动物死亡了，海绵动物、珊瑚、腕足类、鹦鹉螺类和菊石类也遭受到了严重的打击。这次灭绝也导致了大多数类哺乳动物的灭亡，也包括许多大型的两栖类和非恐龙的祖龙。
陆地上，竞争对手的消失使得恐龙走向巅峰。灭绝事件使一些生物走向末路，但也重组了生物进化的条件。之后的侏罗纪时期因为书和电影出了名，尽管电影《侏罗纪公园》中所展示的生物并不都生活在那个时代。但是侏罗纪的确是恐龙走向繁荣的时期——在侏罗纪晚期，恐龙已经在陆地生态系统中占了主导地位。会飞的爬行动物、鳄鱼、海龟和蜥蜴也大量繁殖；哺乳动物也在进化，尽管它们的命运是等待时间线上的下一次大灭绝。
最近的一次大灭绝估计也是最有名的一次。它发生在白垩纪和第三纪的分界线上。这次事件最早被称为白垩纪-第三纪物种灭绝事件（K-T），但现在官方将其改名为白垩纪-古近纪物种灭绝事件（K-Pg），它发生在6 600万年前。这也是我们熟知的灭绝了恐龙的那次事件。
恐龙并不是唯一灭亡的物种。那个时期里大约75%的物种和50%的种属消失了，这包括许多爬行动物、哺乳动物、植物和海洋生物。在沉积记录中很常见的微生物海洋化石尤其重要，因为数目庞大的此类化石对当时所发生的事情作出了详细的记载。每厘米的海洋沉积物可以映射出一万年的活动，这给出了发生在海洋里的事件的细致图像。国际海洋钻探计划（ODP）用好10倍的精确度检测了一些核心海域的海底沉积物。精确的海洋微生物化石尺度帮助科学家们确定了浮游生物、珊瑚、多骨鱼、菊石、大部分海龟和许多鳄鱼种类的灭亡。
这次大灭绝发生后，哺乳动物成为地球上的主要角色。这由多方面的因素造成，首先这肯定与陆地恐龙的消失相关。如果霸占了主要资源的恐龙没有消失，大型哺乳动物（像人类）可能永远没有出头之日。有一个推测：在希克苏鲁伯陨石撞击事件之前恐龙比哺乳动物更占优势是因为它们会大量产蛋；而哺乳动物的后代较少，而且体型越大的哺乳动物生产的频率越低。恐龙可能只是因为数量多，所以在与其他大型动物的竞争中取得了优势。
因为五次大灭绝中的最后一次不仅是最近发生的一次灭绝事件，同时也是大型哺乳动物登上生物历史舞台的主因，所以科学家们对它的研究最仔细。寻找一个正确的理论来解释全球陆地海洋生物的消失是一个有趣的故事，我们把它放在下一章。几乎可以肯定的是，有一颗巨大的彗星在6 600万年前撞到了地球上。虽然那是很久以前的事了，但是和地球漫长的40亿年历史相比，它只不过是时间长河的一小段。我发现一个引人注目的事实：这个来自太空的给地球带来了严重后果的撞击事件，对地球的影响要比我们想象的还要持久。
第六次物种大灭绝？
灾难也许就近在眼前。如果我就这样结束这一章，不说一说这最后一点非常令人不安的想法，那真是我的责任了。
许多科学家今天认为，我们当下正在经历第六次大灭绝，这次物种灭绝完全是人类一手造成的。为了明确地建立这个论点，科学家们需要确定现存的物种数量和它们消失的速率——但这两点都很困难。尽管还没有定论，但我们已经确定的数字显示了可怕的趋势。证据显示了一个明显高于正常的物种消失速率，这是把当前的物种消失速率和之前的物种消失速率比较后得到的。根据估算的物种消亡速率基线，平均每一年就会有一个物种灭绝。这个基线的估计也许不是很精确，但事实上，如今，物种的灭绝速率大概是这个平均值的几百倍。
如果只看鸟类、两栖类和哺乳类的测量结果，更是令人如坐针毡。哺乳动物只占了全部物种的很小一部分，但是它们却是被研究得最细致的一类。在过去500年里，物种总数只有不到6 000种的哺乳动物中有80个物种消失了。
过去的500年里，哺乳动物灭绝的速率大概是正常值的16倍，在20世纪，这个值被提高了32倍。20世纪，两栖动物灭亡的速率比过去高了100倍，此外，当前有41%的两栖动物也面临着绝种的威胁。而在同一时间段内，鸟类灭绝的速率也比平均值高出了大约20倍。
这些数值和一次灭绝事件的结果相吻合。根据加州大学伯克利分校的生物学家安东尼·巴诺斯基（Anthony Barnosky）等人观察到的结果，现在发生的环境变化也是如此，和二叠纪-三叠纪灭绝发生时的情况可怕地相似。那时二氧化碳的含量升高——温度也是，海水呈现酸性，海洋环境中无氧的死亡区域增多。不可思议的是，那个时期温度和pH值（测量酸碱度的值）的比率与今天的值相当。
我们几乎可以肯定地把物种多样性的消失归咎于人类的影响，人类从许多方面改变了地球和其生命形式。例如当欧洲人到达北美洲后，80%的大型动物走向了死亡——很大一部分是被直接屠杀的。人类还以其他方式破坏着生态环境。其中一项罪责便是污染，还有地貌的改变，包括滥伐森林和过度捕捞；另一个因素是气候的改变，这是由温度和海平面的变化造成的。干旱、火灾、洪水和暴风，以及气候变暖和酸性海洋都与物种的存活息息相关。人类对栖息地的破坏在某种程度上促进了物种的入侵，从全球角度看，使物种群体更均匀地分布了，却这使得所有疾病或寄生虫都变得更加危险。在条件允许时，物种会迁徙到新的栖息地，但是如果栖息地被破坏，那些隐藏的居民们也会跟着遭殃。由于所有这些破坏性的影响，地球上的生物正面临着一个迫在眉睫的危机的说法绝对不是危言耸听。
巴诺斯基给出了一个有趣的理论，惊人的人口增长导致了当前的物种群体危机，因为人类对能源的消耗直接造成了物种危机。假设资源的分布是公平的，假设大型哺乳动物的大小和分布的范围也是合理的，每天从太阳传播过来的能量能够支撑的动物和物种数量是有限的。50 000～10 000年前，当人类出现在这颗星球上时就开始大量地霸占这个星球上的资源，这使得大型动物的物种数量从大约350种降到了175种。后来，哺乳动物的数量缓慢地恢复到其之前的水平，但是在大约300年前又开始极速下降——基本上是从工业革命促使人类开采地球储备的能源开始，那些储存了几百万年的化石燃料就是没有使用的能源。在这些储备能量的帮助下，尽管物种数量在不断减少，但人类和大型家畜的数量却随着城市化进程的发展呈现出爆炸式的增长。
一些乐观主义者尽管承认存在这个不安的趋势，但却认为：通过设计或复制DNA，我们也许可以创造或复兴一些物种来补偿那些已经消失的物种，从而避免一次大灭绝（这里的灭绝是根据物种或属的消失比例来定义的）。但恢复那些消失物种的真实面貌是非常具有挑战性的，因为它们的DNA并没有被很好地保存下来，而且重建过去那些物种的生存环境也不太可能了。此外，我们制造新物种并使其存活下来的速率似乎不太可能赶上目前全球损失物种的步伐。无论怎样，灭绝只是一个词。评估灭绝是否发生了也只是基于一个数字，这个数字不可能代表灭绝所产生的巨大变化，而事态正朝着这个方向发展（我们不得不承认）。
从技术上讲，另一个避免灭绝的方式是在物种数量消耗到一半之前，逆转这个趋势。例如，当物种数量降低到一定程度时，也许那些在多样的生物环境中无法竞争存活下来的物种反而会存活下来。这种“乐观”的情况其实只是一种推测，而且这个方式其实仅仅是挽回了生物种类的大量损失，而最后还要有一个稳定的环境才行。
这种变化也许最终对将来的物种是有益的。毕竟，即使是二叠纪-三叠纪大灭绝也留下了一些完好无损的生物。例如，从恐龙的观点来看，这还是好事一桩呢。然而，这并不能消除物种灭绝所造成的生命的损失，而且在生物恢复期间（同样遭受着痛苦）也会损失很多物种。因为即使在这一时期，生命依然遭受着匮乏和混乱所造成的痛苦。尽管从全局来看，我们当前引发的变化所造成的后果可能最终是有益的，但对地球上的某些已经进化了并适应了其环境条件的物种来说，却并非如此。
即使有新物种出现，或者最终条件有所改善，一个彻底改变了的世界对我们人类这个物种来说似乎不见得是什么好事。让人类对生物多样性的丧失负责，也许是一种误会，因为这也确实伤害到了我们自己，例如这一过程会使我们失去食品和药品，失去清洁的空气和水。生命的进化有着非常微妙的平衡机制。我们并不清楚其中有多少可以被改变，而且改变之后又不会导致这颗星球上的生态系统和生命产生戏剧化的变更。你可能会想：我们会相当自私地考虑人类自己的命运，特别是当这许多损失几乎是不可避免的时候。不像6 600万年前那些生命的命运被一颗脱轨的小行星或彗星所左右，人类今天应该有能力预测即将发生的事情。